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       【摘要】 
       目的研究桔梗光合生理特性，为桔梗栽培管理提供参考。方法利用Li-6400便携式光合作用系统测定桔梗光合作用光响应曲线（Pn-PAR）以及净光合速率日变化规律。结果桔梗饱和光强（SL）为1 493.25 μmol·m-2·s-1，光补偿点（LCP）为44.91 μmol·m-2·s-1；桔梗净光合速率（Pn）日变化呈双峰曲线，上下午各有一个高峰，午后有典型的“午休”现象。第1峰出现在上午11：00，净光合速率（Pn）为16.66 μmol·m-2·s-1，第2峰出现在15：00，净光合速率（Pn）为10.63 μmol·m-2·s-1。14：00时，净光合速率（Pn）为8.49 μmol·m-2·s-1,是一天中的最低值；桔梗净光合速率（Pn）午后降低出现光合“午休”是由气孔限制因素和非气孔限制因素共同作用引起，而气孔非限制因素起主要作用。结论桔梗的光合特性表明为典型的阳生植物，对光照的适应性较强，在生产上宜选择光照条件好的地块，并加大种植密度，以提高桔梗的产量。
       【关键词】  桔梗 饱和光强 光补偿点 光合速率日变化
       Photosynthetic Physiological Characteristics of Platycodon grandiflorum
       YANG Quan, WANG Hongxia, WANG Wenquan
       ( Department of TCM, Guangdong Pharmaological University, Guangzhou 510224, China;  Center for Popularization of Agricultural Technical of Tongzhou District in Beijing, 101101, China;  School of Pharmacology, University of Traditional Chinese Medicine, Beijing 100102, China)
       Abstract：ObjectiveTo provide references of cultivation management, the photosynthetic physiological characteristics of Platycodon grandiflorum were studied. MethodsPhotosynthesis light response curve (Pn-PaR) and the diurnal change law of net photosynthetic rate were determined by Li-6400 portable photosynthesis system. Results The Saturation light intensity (SL) of P. grandiflorum was 1493.25 μmol·m-2·s-1 and its light compensation point (LCP) was 44.91 μmol·m-2·s-1 . The diurnal changes of net photosynthetic rate (Pn) presented a double-apex curve. The first peak appeared at 11∶00 am when its Pn was 16.66 μmol·m-2·s-1 . The second one occurred at 15∶00 pm when its Pn was 10.63 μmol·m-2·s-1 . The lowest Pn was 8.49 μmol·m-2·s-1  at 14∶00 pm during one whole day. The phenomenon of "noon break"  caused by stomatal limitation and non-stomatal limitation played a major role. Conclusion Photosynthetic Characteristics of P. grandiflorum indicates that it is a typical sun plant and has strong adaptability to high light. To increase yield, it is necessary to select a place in good light condition for them and to add plant density.
       Key words：Platycodon grandiflorum;  Satuation light intensity;  Light　compensation point;  The diurnal change of photosynthetic rate
        桔梗platycodon grandiflorum (Jacp.)A.DC，属于桔梗科药用植物，根为常用大宗药材，具有宣肺、利咽、祛痰、排脓的功效［1］。桔梗既是一种资源植物又是一种药、食、赏兼用的经济植物。由于桔梗越来越多的药用价值与经济价值被发现，导致其用量大增，野生资源不能满足市场的需求［2］。目前，大面积的人工栽培桔梗已经逐步代替了野生桔梗药材而入药。近年来，关于桔梗的研究主要集中在药理、药化、栽培技术［3］等方面，而关于桔梗的光合生理特性的研究未见报道，本试验研究了桔梗的光合生理特性，旨在为桔梗栽培管理提供科学依据。
       1  材料与方法
       1.1  研究地区概况试验在北京市通州区农业技术推广站农业科技成果展示基地进行。地理坐标在北纬39°52′，东经116°48′ 区域内，属大陆性季风气候区，年平均温度11.3 ℃，年降水620 mm，年日照2 730 h。土壤肥力中等，质地为中壤土。
       1.2  试验材料2005-04中旬，进行深翻并耙细，结合深翻每公顷施45％复合肥（氮、磷、钾含量均为15％）450 kg作为基肥，作成2 m×3 m的畦，2005-04-28浇一次透水。选取饱满，成熟度一致的桔梗种子，发芽后于2005-05-03播种，株行距为20 cm×20 cm。采用常规的田间管理措施。
       1.3  叶片净光合速率光响应曲线（Pn-PAR）测定采用Li-6400便携式光合作用系统在8月中旬上午9：00～11：30测定。采用开放式气路，样本室空气流速500 μmol·s-1，温度25℃，相对湿度（RH）70％，光合有效辐射(PAR)采用Li-6400-02B人工光源控制，PAR从0～2 000 μmol·m-2·s-1分12个梯度，每一个光强下适应3 min后记录数值。测定时随机选择5棵健壮植株，以每株主茎中部健康成熟的功能叶作为测试叶。对净光合速率与光响应曲线在低PAR（低于300 μmol·m-2·s-1）下进行线性回归，计算光补偿点（LCP），以拟合曲线方程（y=ax2+bx+c）计算饱和光强（SL）［4］。
       1.4  光合作用日变化测定选择晴天8：00～17：00，每隔1.5 h测定1次。对桔梗叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Cs）、胞间CO2浓度 (Ci)、光合有效辐射（PAR）、蒸腾速率(Tr）、空气相对湿度（RH）等光合生理指标进行测定。测定时叶片选择方法同“1.3”项，每个叶片分别挂牌标记，并用铅笔轻划一条线以保证叶室每次夹在同一位置，测定时保持叶片自然生长角度不变。采用SPSS 11.5统计分析软件进行数据统计与分析。
       2  结果
       2.1  桔梗叶片净光速率光响应植物叶片的光合作用是植物物质生产的基础，光合速率的高低决定了光合能力的强弱，是植物生物产量形成的关键，光合速率在一定范围内随光照强度的增强而增加。从桔梗叶片净光合速率的光响应曲线（见图1）可以看出，桔梗的Pn随着PAR的增强而增加，呈明显的正相关关系，相关系数R2＝0.9854，经计算桔梗光补偿点为44.91 μmol·m-2·s-1,饱和光强为1493.25 μmol·m-2·s-1。
       2.2  自然状态下桔梗光合速率日变化规律
       2.2.1  净光合速率与光合有效辐射日变化植物光合作用日变化是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元,也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段［5］。一般条件下栽培植物的光合作用日变化均有规律可循，变化曲线呈单峰型或双峰型［6］。从图2可以看出，桔梗的Pn日变化呈双峰曲线，上午随着光合有效辐射的增加，Pn显著提高，在11：00时出现最大值为16.66 μmol·m-2·s-1,此时出现第1次高峰，以后逐渐下降，在14：00时，降到一天中的最低点，仅为8.49 μmol·m-2·s-1，出现了明显的光合“午休”现象。在15：00时Pn略有回升，出现了一天中的第2个高峰，Pn为10.63 μmol·m-2·s-1。PAR在一天当中呈单峰曲线，在14：00左右时出现当日的最高值1765 μmol·m-2·s-1。
       2.2.2  气孔导度与胞间CO2日变化Cs的日变化与Pn的变化规律基本相同（见图3），呈双峰曲线，气孔导度受环境因子的影响很大，适宜的光强有利于气孔开张，气孔阻力降低，气孔导度增大。上午11：00时出现最高值，Cs为0.26 mol·m-2·s-1。午后由于强光、高温和低湿的作用，引起叶片失水过多，促使气孔部分关闭，气孔阻力逐渐增大，气孔导度降低，净光合速率也随之下降。胞间CO2日变化（图3）为早上最高、傍晚次之、中午也较高的特点，基本上与净光合速率变化相反，当净光合速率较高时，固定较多的光合作用原料-CO2，引起胞间CO2浓度下降。当胞间CO2浓度过低时，会造成CO2的亏缺，使净光合速率难以进一步提高。
       2.2.3  蒸腾速率与相对湿度日变化蒸腾速率(图4)在一天中是随着净光合速率和光合有效辐射的升高而逐步上升（PRA<1 410 μmol·m-2·s-1），之后随着光合有效辐射进一步增强，蒸腾速率降低，在下午出现最低，达到3.20 mmol·m-2·s-1。相对湿度(图4)的日变化为中午较低，早晚较高，主要是随着光合有效辐射的增强和空气温度升高，相对湿度出现下降。
       
       3  讨论
        光合能力的强弱在相当程度上取决于物种的遗传特性［7］，植物的SL与LCP分别代表了光照强度与光合作用关系的上限和下限的临界指标，大体上阴生植物的LCP小于20 μmol·m-2·s-1，SL为500～1 000 μmol·m-2·s-1或更低，一般情况下SL和LCP均较低属于耐阴植物，能充分利用弱光进行光合作用，反之属于阳性植物。LCP较低、SL较高的植物对光环境的适应性较强，而LCP较高、SL较低的植物对光照的适应性较弱［8］。从桔梗的SL和LCP来看， SL较高为1 493.25 μmol·m-2·s-1，而LCP较低为44.91 μmol·m-2·s-1，说明其对光照的适应性较强，能更充分利用全日照进行光合作用。
       
        光合作用是植物十分复杂的生理过程，叶片净光合速率与自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟度等密切相关，又受光照强度、气温、空气相对湿度、土壤含水量等影响。在自然晴天条件下，桔梗净光合速率日变化呈双峰曲线，出现了明显的光合“午休”现象。关于产生光合“午休”的原因，有研究者认为［9～12］：造成植物叶片光合“午休”的因素有两个，既气孔2限制因素和非气孔限制因素，前者是由于强光、高温、低湿度、低CO2浓度等环境因子引起气孔部分关闭，造成Ci降低而引起Pn下降；后者是由于叶肉细胞自身羧化酶活性（羧化阻力增加）降低导致Pn下降，此时Ci增高。当两种因素同时存在时，Ci变化的方向依赖于占优势的那个因素。通过前面的分析可知，桔梗净光合速率午后降低时，气温、PAR达到当日的最高值分别为36.1℃和1 765 μmol·m-2·s-1，RH较低为 29％，Gs降低，Ci升高。表明桔梗Pn午间降低出现光合“午休”是由气孔限制因素和非气孔限制因素共同作用引起的，而气孔非限制因素起主要作用。
         综上所述，桔梗属于阳性植物，对光照的适应性较强，在生产上，可以选择光照条件较好的地块，合理密植，提高桔梗的产量。
       【参考文献】
         　　［1］国家药典委员会.中国药典,Ⅰ部［S］.北京:化学工业出版社, 2005: 196.
       
       ［2］郭丽, 张村, 李丽, 等. 中药桔梗的研究进展［J］.中国中药杂志,2007,32(3): 180.
       
       ［3］王颖,石俊英.近十年中药桔梗研究进展［J］.食品与药品,2006, (8)2: 22.
       
       ［4］郭志华,张宏达,李志安,等.鹅掌楸（Liriodendron chinense）苗期光合特性的研究［J］.生态学报,1999, 19(2): 164.
       
       ［5］陈灵芝.暖温带森林生态系统结构与功能的研究［M］.北京：科学出版社, 1997: 38.
       
       ［6］吴泽民.黄山松群落林隙光能效应与黄山松的更新［J］. 应用生态学报,2000,11(1)：1318.
       
       ［7］何文兴,易津,李洪梅.根茎禾草乳熟期净光合速率日变化的比较研究［J］.应用生态学报, 2004, 15(2): 205.
       
       ［8］金则新,柯世省.云锦杜鹃叶片光合作用日变化特征［J］.植物研究,2004, 24(4): 447.
       
       ［9］许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题［J］.植物生理学通讯,1997, 33(4): 241.
       
       ［10］许大全. 光合作用“午睡”现象的生态,生理与生化［J］.植物生理学通讯,1990,6:5.
       
       ［11］Tenhunen J D. Factors influencing carbon fixation and water use by mediterranean chlorophy ll shrubs during summer drought ［J］. Oecologia, 1990, 82: 381.
       
       ［12］杨 全,王文全,张卉,等.8个种源黄芩光合特性的比较研究［J］.吉林农业大学学报,2006, 28(5): 530.