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       【摘要】 
       目的为了积累菊属Dendranthema植物果实微形态特征方面的分类学资料，以探讨和解决其分类学中的一些问题。方法对菊属8种植物的果实进行了光学显微镜(LM)与扫描电子显微镜（SEM）下的形态特征观察研究，其电镜资料为首次报道。结果果实形态多为椭圆形、卵形和矩圆形；颜色为灰褐色至黑色；表面纹饰以皱褶状和搓板状为主。在大小、表面纹饰等方面表现出明显的种间差异。结论菊属植物的果实微形态特征对该属及其近缘属植物的系统分类具有一定参考价值。
       【关键词】  菊属； 扫描电子显微镜； 果实微形态特征； 鉴定
       Microstructural Characteristics of Fruit from 8 Dendranthema Plants
       SUN Huizhong, SONG Yueqin, HOU Xiaogai*, ZHANG Youfu
       (College of Agriculture，Henan Sci-Tech University ，Luoyang 471003，China)
       Abstract：ObjectiveTo cultivate the date of microstructural features of fruit and discuss the systematic problem of Dendranthema. Methods8 species of its fruit were observed under light microscope and scanning electron microscope （SEM）， and most of them were examined for the first time.ResultsThe shapes of fruit are usually different from each other；there are obvious differences in color；the types of ornamentation of fruit coat are mainly similar to ruga and washboard. ConclusionThe microstructural characteristics of fruit are useful to some extent for the classification of Dendranthema and its allies.
       Key words：Dendranthema；  SEM；  Microstructural features of fruit；  Classification
       
       菊属Dendranthema隶属于菊科（Compositiae）春黄菊族（Trib Anthemideae）菊亚族（Chrysantheminae），为多年生草本，全世界约三十余种，主要分布于东亚［1］，我国有17种。我国分布的17种该属植物中，具有药用价值的有11种3变种，分别为毛华菊D. vestiitum，小红菊D. chanetii，野菊D. indicum，神农架香菊D. indicum var. aromaticum，甘菊D. lavandulifolium，稳舌甘菊D. lavandulifolium var. discoideum，毛叶甘菊D. lavandulifolium var. tomentellum，蒙菊D. mongolicum，楔叶菊D. naktongense，菊花D. morifolium，委陵菊D. potentilloides，紫花野菊D. Zawadskii，菊花脑D. nanklngense，白花山菊D. albiflorum。其药用功效以清热解毒、平肝、疏肝明目、消肿、降血压、止血等为主，其中野菊、甘菊和毛叶甘菊可全草入药［1～3］。对菊属植物的种间变异、形态学和细胞学等方面已有研究报道［4，5］，但未见其果实微形态，特别是果实表面纹饰方面的研究报道。由于菊属植物分布广、分化大、生活型多样等特点，一些种的性状连续性强，不易鉴定区分，所以积累其微观分类学资料仍有着重要意义。由于种子（果实）处于相对封闭的环境中，与其他营养器官相比，受外界环境因子影响较小，其性状在分类学上的意义不亚于花被和花粉形态［6］。在此背景下，作者对国产8种菊属植物果实和线叶菊果实进行了光镜和扫描电镜下的对比观察研究，观察结果可作为该属植物分种鉴定的依据之一。
       1  材料和方法
          
       所有实验材料均采自野外，取材标本由西北植物研究所陈彦生研究员鉴定，凭证标本存放于西北植物研究所标本馆（WUK），详见表1。
       
       选择发育良好的成熟果实，自然干燥。在光镜下观察其形状、大小等特征，并测量其大小，计算长宽比。每份样品测量20粒，求其平均值。然后将果实置于双面胶带纸上，喷金镀膜后移入JSM-6360LV型扫描电镜下观察并拍照，每份样品观察4～5粒；果皮纹饰参考马骥等［7，8］学者的描述术语。
       2  观察结果
       2.1  一般特征从光镜和电镜的观察结果看，8种菊属植物果实微形态特征呈现出较为丰富的多样性。形态主要呈椭圆、卵形至矩圆形；颜色从姜黄色至黑色；大小介于（0.78～2.5 mm）～（0.53～1.13 mm），P/E介于2.70～1.13；花柱残留物不超出果实顶端的衣领状环，种脐凹陷呈长短不等的圆筒状；表面纹饰类型主要有纵条纹、皱摺状、搓板状、砖状；有些果实表面残留有分泌物干燥后凝固形成的小颗粒。
       2.2  分种描述见表1。电镜下的形态特征见图1。
       3  讨论和结论
       3.1  讨论菊属果实形状以卵形和矩圆形居多，颜色以姜黄色和黑色为主，具有较高的一致性。
       
       不同植物类群种皮（果皮）纹饰的保守性不同，在保守性强的类群中，种皮（果皮）纹饰用于研究科、亚科或族之间的演化关系，而在保守性较低的类群中，可用于区别种和变种［9，10］。菊属植物果皮纹饰表现出较为丰富的多样性（如纵条纹、皱褶状、搓板状、砖状等），复合纹饰（如甘菊D. lavandulifolium的槽-纵褶复合纹饰）和次级纹饰（蒙菊D. mongolicum砖状纹饰上的细皱摺次级纹饰）极为多见，这说明果实纹饰特征在菊属植物类群中的保守程度较低，故果实纹饰类型对探讨菊属植物属下阶元的划分具有一定的分类学意义，如菊属野菊系Ser. Indica的楔叶菊D. naktongense纵条纹纹饰和野菊D. indicum的皱褶状纹饰；蒙菊的板块状纹饰等，都可以较好地作为鉴定或分种的依据之一。由于菊属植物属下分类阶元多，每个分类阶元实际包括的种比较少，所以果实微形态特征，特别是表面纹饰的不同，对区分系也有一定的意义，如甘菊系Ser. Lavandulifolia甘菊D. lavandulifolium的槽状平滑复合纹饰和红花系细叶菊的皱摺状纹饰。
       
       菊属的近缘属线叶菊属Filifolium的线叶菊F. sibiricum无论从果实形态（梨形），还是从纹饰类型（梯状），与菊属相比都有明显不同，这为线叶菊独立成属提供了新的证据。
       表1  8种菊属植物和线叶菊的果实微形态特征（略）
       图1  电镜下的果实形态特征（略）
       3.2  结论8种菊属植物果实微形态特征既有一致性，也表现出一定的种间特异性；果实微形态特征具有系、种级水平上的分类学意义；对于分布广、分化大、变种多的植物类群，果实微形态特征研究仍然是一个值得进一步重视的植物分类学研究领域。    致谢：对西北植物研究所徐朗然研究员和陈彦生研究员在材料鉴定和处理过程中的大力协助表示感谢！
       【参考文献】
         ［1］ 中科院中国植物志编委会. 中国植物志，第76卷第1分册［M］. 北京：科学出版社，1983：30.
       
       ［2］ 中国药材公司. 中国中药资源志要［M］. 北京：科学出版社，1994：1285.
       
       ［3］ 戴思兰，王文奎，黄家平. 菊属系统学及菊花起源的研究进展［J］. 北京林业大学学报，2002，24（5）：230.
       
       ［4］ 李辛雷，陈发棣，赵宏波. 菊属种间杂种若干花器官性状的表现［J］. 中国农业科学，2008，41（3）：786.
       
       ［5］ 赵宏波，陈发棣，郭维明. 菊属与亚菊属属间杂种的鉴定及其分类学意义［J］. 植物分类学报，2007，45（5）：661.
       
       ［6］ 马 骥，李新荣，张景光，等. 我国种子微形态结构研究进展［J］. 浙江师范大学学报，2005，28（2）：121.
       
       ［7］ 马 骥，李新荣，李俊祯，等. 西北荒漠区6种珍稀濒危植物的种子微形态特征［J］. 中国沙漠，2005，25（2）：275.
       
       ［8］ 马 骥，李俊祯，晁 志，等. 64种荒漠植物种子微形态的研究［J］. 浙江师范大学学报，2003，26（2）：109.
       
       ［9］ 康晓珊，张永智，潘伯荣，等. 不同地区精河沙拐枣居群果实形态差异性分析［J］.西北植物学报，2008，28（6）：1213.
       
       ［10］ 张巧玲，谢建光，陈显化，等. 中国紫金牛属圆齿组果实微形态特征研究［J］. 武汉植物学研究，2007，25（5）：432.