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       【摘要】 
       目的研究鸡骨草、毛鸡骨草在开花结荚期的光合特性。方法应用TPS-1便携式光合作用测定系统测定两种植物的光合作用变化。结果鸡骨草、毛鸡骨草都具有光合“午休”现象，毛鸡骨草的光合性能强于鸡骨草。结论两种植物光合速率（Pn）的日变化主要受气孔和非气孔因素共同作用的结果。
       【关键词】  鸡骨草 毛鸡骨草 光合特性
       Diurnal Changes of Abrus cantoneinsis and Abrus mollis in Photosynthesis
       LIU Daqiang, HUANG Rongshao*, REN Zhijie,NIE Tianjun,LI Yan-qun
       (College of Agriculture, Guangxi University , Nanning 530005, China)
       Abstract:ObjectiveTo study the photosynthetic characteristics of Abrus cantoneinsis and Abrus mollis at the flowering pods stage.MethodsPhotosynthesis changes of the two plants were measured through TPS-1 portable photosynthesis system. ResultsAbrus cantoneinsis and Abrus mollis had a clear "midday depression", photosynthetic performance Abrus mollis of was better than that of Abrus cantoneinsis.  ConclusionThe two species of diurnal variation Pn mainly are influenced by stomatal and nonstomatalfactors.
       Key words:Abrus cantoneinsis；  Abrus mollis；  Photosynthetic characteristic
       鸡骨草Abrus cantoneinsis，又名广州相思子、细叶鸡骨草、小叶鸡骨草，为豆科(Leguminosae)相思子属(Abrus)植物，药用部分为其带根全草。毛鸡骨草Abrus mollis，别名芒尾蛇、牛甘藤、大叶鸡骨草，是鸡骨草的同属植物，外形与鸡骨草相似，在广西产地作为鸡骨草代用品与其混用［1，2］。鸡骨草和毛鸡骨草均原产广西、广东等南部省区，以广西的栽培面积最大，是广西的道地药材。鸡骨草具有清热解毒、舒肝散淤、止痛的功效，是目前治疗急、慢性肝炎和肝硬化腹水较理想的中药，已成为用量较大的常用药材之一［3，4］。每年均有一定数量出口到香港地区及东南亚一带。随着玉林市制药厂等制药企业使用量日益增大，鸡骨草的耗用量也将日趋增多，市场前景十分广阔。目前，鸡骨草的药用有效成分方面有一些研究报道，但是鸡骨草的光合作用特性方面，特别是鸡骨草、毛鸡骨草光合作用特性对比研究尚属于空白。因此，本研究以试验田种植的鸡骨草与毛鸡骨草作为研究对象，对它们开花结荚期的光合作用特性进行对比研究，目的就是了解鸡骨草与毛鸡骨草两种广西的道地中药材净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶面温、大气温度、光合有效辐射、相对湿度、空气CO2浓度等指标的日变化。根据数据分析可能的影响因素，能测定两种药材有无光合“午休”现象。植物的光合作用是干物质累计的基础，了解植物的光合功能，诊断植物光合性能运转状况，可为合理栽培措施的制定和高光合效率新品种的选育提供理论依据。
       1  材料与仪器
       试验所用的鸡骨草、毛鸡骨草种子均购于广西药用植物园，于200604在广西大学药材试验基地种植，田间管理等措施与一般生产栽培措施相同，鸡骨草与毛鸡骨草同一水平管理种植而且生长良好。TPS-1便携式光合作用测定系统（英国PP-system公司生产）。
       2  方法与结果
       2.1  方法
       广西南宁市地区鸡骨草、毛鸡骨草的开花结荚期均在8～10月，花期一致。在鸡骨草、毛鸡骨草的开花结荚期选择1个晴天（9月17日同时测定鸡骨草、毛鸡骨草，日照时数基本相同为11 h，风速为2m/s，气候条件基本一致），运用英国PP-system公司生产的TPS-1便携式光合作用测定系统，采用普通叶室，开放式气路，自然光源, 选择每个品种的成熟叶从8：00到17：00每隔1 h测定它们的净光合速率(Pn,μmol CO2·m-2·s-1）、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，mmol·m-2·s-1)、叶面温(Tl，0℃)、大气温度(Ta,℃)、光合有效辐射(PAR,μmol·m-2·s-1)、相对湿度(Rh，%)、空气CO2浓度(Ca,mg·kg-1)等指标。每个品种随机抽取6株，自动记录读数，所得数据输入EXCEL软件处理。
       2.2  光合速率(Pn)日变化鸡骨草、合毛鸡骨草光合速率（Pn）日变化曲线呈双峰型（图1），有明显的光“午休”现象，但2个品种间峰值大小和光合“午休”出现有明显差异。总体上毛鸡骨草的光合速率(10.9 μmol CO2·m-2·s-1)高于鸡骨草的(9.4 μmol CO2·m-2·s-1)，上、下午2个峰值明显比鸡骨草的高。毛鸡骨草在8:00左右Pn相对较低，随着气温和光照强度的上升，Pn迅速增高，在11:00达到最高峰(10.9 μmol CO2·m-2·s-1)，随后Pn开始下降，“午休”出现在13：00，光合速率下降到5.3 μmol CO2·m-2·s-1，后又迅速上升，到14：00出现第2个高峰(8.7μmol CO2·m-2·s-1)，次峰值比第1峰值小2.2 μmol CO2·m-2·s-1，之后Pn又开始下降，到17：00 Pn降到3 μmol CO2·m-2·s-1；鸡骨草的Pn高峰值(9.4 μmol CO2·m-2·s-1也出现在11：00，然后Pn开始下降，到13:00出现光合“午休”现象，而且“午休”持续时间与毛鸡骨草基本相同，随后Pn上升较缓慢，次高峰值在14：00出现，随后Pn慢慢下降，到17：00降为3.1 μmol CO2·m-2·s-1。
       2.3  蒸腾速率(Tr)日变化从图2可以看鸡骨草、毛鸡骨草蒸腾速率Tr日变化基本上呈单峰型，总体上鸡骨草的平均值Tr(0.83 mmol·m-2·s-1)高于毛鸡骨草的平均值Tr(0.57 mmol·m-2·s-1)，两品种蒸腾速率Tr峰值的出现时刻和Pn出现的时间不同。鸡骨草在10：00Tr达到第1次高峰（1.22 mmol·m-2·s-1），随后Tr下降，在14：00时下降到（0.62 mmol·m-2·s-1）出现低谷，随后Tr基本上波动不大，到17:00时Tr为（0.53 mmol·m-2·s-1）；毛鸡骨草的Tr最高峰值(1.39 mmol·m-2·s-1 )出现在9:00左右，随后迅速下降到13：00达到低谷（0.39 mmol·m-2·s-1），后渐渐下降。这些变化主要因为鸡骨草的叶片比较的光滑，表面没有绒毛覆盖，受到强烈的日光照射水分散失快。而毛鸡骨草叶片表面有很多的绒毛，叶片上表皮蜡质层厚，相对鸡骨草而言毛鸡骨草的蒸腾速率就低。土壤没有充足的水分供应也可能是两种鸡骨草在上午11：00以后蒸腾速率下降的一个重要原因。两种植物的蒸腾速度表现为：鸡骨草＞毛鸡骨草。
       2.4  气孔导度(Gs)日变化见图3。鸡骨草的Gs平均值（39.13 mmol·m-2·s-1）高于毛鸡骨草的Gs（32.77 mmol·m-2·s-1），鸡骨草的Gs日变化曲线基本呈单峰型，毛鸡骨草的Gs日变化也呈单峰型。鸡骨草的Gs在8：00出现一天中的最高值（92 mmol·m-2·s-1），随后慢慢降低，13：00出现一个低值(26mmol·m-2·s-1)，然后变化不大，在14：00略有上升。然后平稳下降；毛鸡骨草的Gs最高峰出现在9：00（116.7 mmol·m-2·s-1），然后快速下降，到13：00出现低谷（13 mmol·m-2·s-1），而后变化幅度小，基本保持平稳。早上空气湿度大，蒸腾作用比较弱，植株根系有充足的水分供应。随着气温的上升，日照的增强，植株水分蒸散到空气中，气孔逐步的关闭，减少了光合作用过程中CO2交换量，影响植株光合作用。两种植物的蒸腾速率表现为：鸡骨草>毛鸡骨草。
       2.5  空气中CO2浓度的日变化鸡骨草和毛鸡骨草空气中CO2浓度的日变化基本上呈倒单峰型，两个鸡骨草品种在早上8：00CO2浓度是一天中最高的。毛鸡骨草的空气中CO2浓度在8：00到11：00迅速下降，11：00到15：00基本保持平衡，15：00到17：00慢慢上升。鸡骨草的空气中CO2浓度总体水平高于毛鸡谷草，从早上8：00在14：00呈下降趋势，然后慢慢上升（图4），总体上空气中CO2浓度在450～360 mg·kg-1之间浮动。
       2.6   其它系数的日变化两种鸡骨草品种的温度日变化基本相同，气温和叶温变化基本保持一致，而且两个鸡骨草品种T1总是高于Ta；总体上鸡骨草的叶温(Tl)在一天中总是低于毛鸡骨草的叶温 (Tl)(图5)。测定系数时两个鸡骨草品种的PAR日变化几乎一致(图6)，PAR日变化成单峰型曲线。空气相对湿度基本上呈下降趋势（图7），特别是在上午11：00时以后基本上植物处于高温干旱的生境中。
       3  讨论
       对于植物Pn 产生“午休”现象的内在原因, 目前有3种解释，一是气孔因素， 二是非气孔因素，三是气孔和非气孔因素共同的作用［5，6］。本实验结果表明，两种植物的Gs日变化趋势与Pn的日变化趋势不太一致，表明Pn的变化主要受气孔和非气孔因素共同作用的结果。气孔是CO2和水分进出叶片的重要通道，其开张程度或气孔阻力的大小对植物水分状况和CO2同化有着重要的影响，中午温度较高，引起叶片暂时水分亏缺，导致气孔关闭，胞间CO2浓度下降，是光合速率下降的主要原因，除去环境因子和气孔导度的影响，非气孔因素也发生作用［7］。光合作用中午降低的现象是由多因素同时控制的，只凭一种因子难以说明光合作用中午降低的现象。蒸腾速率与净光合速率呈现一定的相关性，净光合速率又与气孔导度也成一定的相关性。净光合速率与光照强度、空气温度、空气湿度、气孔开闭以及蒸腾速率都有显著的关系，其中蒸腾速率，光照强度是影响光合速率的主要因素。午后强烈的光照和高温使蒸腾作用剧烈,气孔开度变小，气孔阻力变大,严重时气孔关闭，导致Pn受气孔因素而降低，出现光合“午休”现象。对于光合“午休”现象，一般认为，午间的强光引起光合速率下降, 产生光抑制［8］午间Ta升高， Tr降低，叶内外饱和水气压增大，使Gs降低或造成叶片局部遭受水分胁迫，或由于强烈的蒸腾作用，其携带的脱落酸累积在叶片中，造成气孔开度变小甚至关闭［9］。从本试验来看，在开花结荚期毛鸡骨草的光合性能要优于鸡骨草。这可能是毛鸡骨草生物产量明显高于鸡骨草的主要原因之一。本研究只涉及两种鸡骨草品种在开花结荚期的光合表现，至于在其它生育时期是否也表现出同样的现象，有待于进一步系统的研究。
       【参考文献】
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