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       【摘要】 
       综述珍惜濒危药用植物箭根薯的研究近况，探讨了箭根薯的概况、化学成分、应用价值、种子萌发、组织培养、栽培技术、种质保存等方面的内容。
       【关键词】  珍惜濒危；箭根薯；化学成分；应用价值
       箭根薯Tacca chantrieri Andre又名老虎须、黑蝴蝶、蒟蒻薯、长须果等，为箭根薯科箭根薯属多年生草本植物，本科共有2属三十余种［1］，我国有2属6种［2］，主要分布于热带森林阴凉湿润的环境中。该种是箭根薯科的重要代表植物，是研究本科植物系统发育的重要对象，具有重要的科学研究价值，同时该植物又有多方面的药用价值，且其株形优美，株高适中，花色花形都很奇特，花期又长，非常适合作室内观赏植物，是集观叶、观花、药用于一体的珍稀植物。目前，该种处于渐危状态，天然更新不良，野外幼株日渐稀少，被列为国家三级保护濒危植物［1］。现对其概况、化学成分、应用价值、种子萌发、组织培养、栽培技术、种质保存等方面的研究工作进行综述，以利于这一珍惜濒危植物的保护和合理开发利用。
       1  箭根薯概况
       1.1  原植物  
       多年生草本；根状茎圆柱形。叶茎生，5～10余枚，叶片绿色，叶长圆形或长圆状椭圆形，先端骤狭渐尖，基部钝圆，叶柄与叶片近等长，暗绿色；花葶由叶腋抽出，暗绿色，花序顶生，总苞4枚，互交对生，外轮2枚卵形、披针形，紫绿色，内轮2枚宽卵形至团扇形，绿色，小苞片16枚或更多，淡绿色，须状，下垂，长10～30 cm，伞形花序有花5～18朵，花梗长2.5～3.5 cm，花被片6片，排成二轮，内轮3线状披针形，外轮3三角形，雄蕊6枚，紫色，花丝极短，花药盔状；子房1室，胚珠极多数。柱头3，花瓣状，果3棱状纺锤形，顶端围以宿存的黑色花被片。种子肾形，褐色，有多条弧形纵肋纹［3］。
       1.2 生态学和生物学特性
       箭根薯在我国主要分布于热带以至中亚热带南缘。年平均气温16～24℃，极端种地气温－6～5℃；年降水量1 200～2 347 mm，旱季（11月～翌年4月）雨量145～500 mm，年平均相对湿度80％以上［4］。生于海拔170～1 300 m的热带雨林林下、水边、山谷阴湿处［5］。在西双版纳常集中生于海拔500～700 m的热带或南亚热带雨林的阴湿处［6］。箭根薯为林下阴生植物，在70%～90％庇荫条件下能生长发育，开花结实。喜温暖湿润，也能度过漫长的热带旱季。在高温高湿条件下生长迅速，在低于15℃及干旱的情况下生长缓慢［4］。
        箭根薯花果期4～11月，成年植株每年开花结实，植株抽生7片叶后开始抽生第1个花穗，成年植株每年抽生4个花穗，每次抽花间隔50 d，小花开放需3 d，整个花穗开放需30～35 d，成年植株年结果十余个，果依次成熟，果实为具3条纵棱的纺锤形的肉质浆果，每果含种子数十至百余粒［2］。鲜种子含水量为11.54%±0.46%，千粒重（5.83±0.07）g［7］。
       1.3 资源现状  
       箭根薯主产我国海南的三亚、保亭、万宁等市县；广西的百色、河池、巴马等市县；云南西双版纳州、普洱地区、屏边等地；西藏墨脱和黔南等地。印度东北部、泰国、老挝和越南也有分布。现状渐危［4］。致危原因其一是箭根薯自身的原因，即其种子萌发所要求的条件比较特殊，既要有充足的水分又要充足的光照，而热带雨林林下均存在着光亮处比较干燥，湿润处又比较阴暗的矛盾，在自然条件下，种子成熟进入土壤后，若得不到充足的水分和光照，短时间内就会丧失发芽能力；其二是外界的因素，一方面箭根薯果实成熟和半成熟时极易被鼠、蚂蚁等动物寻食，另一方面其生境被人为地破坏，如不合理地毁林开荒，不合理地林下土地利用，使大片森林及依赖森林环境的箭根薯消失，林内“凉湿效应”向“干暖效应”变化的趋势使水热条件恶化，在一定程度影响了其野外种子的萌发和种群的自然更新；另外由于其的药用价值和观赏价值引起人为的滥采乱挖，进一步加重该物种的濒危态势［7］。
       2 化学成分
       
       周俊等［8］从箭根薯根茎分离得到甾体皂苷元：薯蓣皂苷元-3-β-O-α-L-吡喃鼠李糖基-（1→2）-［O-α-L-吡喃鼠李糖基-（1→3）］ - O -β-D-吡喃葡萄糖苷{diosgenin-3-β-O-α-L-rhamnopyranosyl-(1→2) -［O-α-L-rhamnopyranosyl-（1→3）］ - O -β-D-glucopyranoside}、豆甾醇（stigmasterol）、胡萝卜苷（daucosterin）。Yokosuka［9］从箭根薯根茎中分离得到二芳基庚酯、二芳基庚酯糖苷、甾族糖苷等，从箭根薯根茎的甲醇提起物中分离得到3个新的C28-甾醇寡糖苷，将其命名为taccasterosides A～C（1～3）。新化合物taccasterosides A为（24R,25S）-3β-［(β-D-吡喃葡糖基)氧］麦角甾-5-烯-26-酸 O-β-D-吡喃葡糖基-(1→4) - O -β-D-吡喃葡糖基-(1→4) - O -β-D-吡喃葡糖基-(1→2) - O -［O -β-D-吡喃葡糖基-(1→4) -β-D-吡喃葡糖基-(1→6)］ -β-D-吡喃葡糖基酯，分子式C70H116O8。Taccasterosides B为（24R,25S）-3β-［(β-D-吡喃葡糖基)氧］麦角甾-5-烯-26-酸 O-β-D-吡喃葡糖基-(1→4) - O -β-D-吡喃葡糖基-(1→2) - O -［O -β-D-吡喃葡糖基-(1→4) -β-D-吡喃葡糖基-(1→6)］ -β-D-吡喃葡糖基酯，分子式C64H106O33, Taccasterosides C为（24R,25S）-3β-［(β-D-吡喃葡糖基)氧］麦角甾-5-烯-26-酸 O-β-D-吡喃葡糖基-(1→4) - O -β-D-吡喃葡糖基-(1→2) - O -［O -β-D-吡喃葡糖基-(1→4) -β-D-吡喃葡糖基-(1→6)］ -β-D-吡喃葡糖基酯，分子式C58H96O28。
       3  应用价值
       3.1 药用价值  
       以其根状茎入药，味苦、性凉，具清热解毒、理气止痛、凉血散瘀的功效，用于治疗胃肠溃疡、肠炎、痢疾、肝炎、高血压病、消化不良、疟疾、肺炎、疮疡肿毒、烫伤、烧伤等［10］。箭根薯傣语“咪火哇”，意为味苦似野牛胆，性凉，清火解毒力强而得名，傣医药中以根、鲜叶入药，全年可采，切片晒干备用或鲜用。入水塔和风塔，并认为其具有清火解毒、消肿止痛、排脓生肌、止咳化痰的功效，治疗“兵洞飞暖龙”（疮疡肿毒）、“拢达儿”（腮腺炎、颌下淋巴结肿痛）、“脓杆农内”（乳腺肿痛）时，取根适量，磨汁外擦患处，或鲜叶适量，捣烂包敷患处，治疗“拢沙龙唉、接火”（风热所至咽喉肿痛、咳嗽痰多）时，取根15 g，切片，开水泡服，当茶频饮，治疗“拢谢短、斤档斤匹” （腹部刺痛、食物中毒）时，取根适量，磨汁内服［11］。箭根薯是傣族名验方“雅叫哈顿散”的主要药用植物之一，雅叫哈顿散具有清热解毒、止痛止血的功效，用于感冒发热、喉炎、胸腹胀痛、虚劳心悸、月经不调、产后流血等，是西双版纳傣族常用药，已被《中国药典》所收录［12］。此外，傣医药的咪火旺和水鸡仔（处方名）也来源于箭根薯植物［2］。本品全株有毒。中毒轻者出现腹泻、呕吐，严重者则肠粘膜脱落，引起大量出血。可按解毒的一般原则进行处理［13］。
       3.2 观赏价值
       在自然界中，植物的花瓣色彩十分丰富，赤、橙、黄、绿、青、蓝、紫，可谓应有尽有，但黑色花瓣的植物却颇为稀少，箭根薯便是极为少见的一种。箭根薯株形潇洒大方，株高适中，色绿翠旺，作室内装饰或中庭植物，有一番特殊而略带神秘的韵味。花形独特，小苞片线形长长地下垂如虎须，尤为优美；两轮交互对生的总苞片紫黑色，其形与色均如一只展翅的黑蝴蝶，观赏价值极高，在1999年昆明世界园艺博览会中，箭根薯作为大温室里的重点参展花卉，大放异彩，倍受广大中外游客的关注和喜爱，获得金奖。据王俊云报道，箭根薯鲜切花保鲜，普通水只能插2d，花茎就会弯曲变形，新研制成功的箭根薯专用保鲜剂在20～25℃条件下，可使瓶插期达到15d，从而延长了观花期，并且满足了长途运输需要。浙江花卉网（20050831）报道：云南元江藏健生物科技有限公司箭根薯鲜切花种植面积已达10亩，月产鲜花3 000～4 000支/亩，鲜切花在新加坡、香港售价可达12元/支。并选送箭根薯种子3 g，搭载神舟6号载人宇宙飞船飞向太空，进行航天育种研究。
       4  栽培技术
       4.1  组织培养研究 
        
       何惠英等［14］用箭根薯成熟种子为材料，培育出无菌幼苗，再用幼叶、叶柄进行试管繁殖。经实验得出：无菌种子接种在萌发培养基MS＋6-BA1mg/L(单位下同)＋NAA0.1上，约1个月萌发，但萌发率低。萌发两个星期可长成1～2片叶的小苗，将叶片剪成0.5 cm×0.5 cm的小块，叶柄长0.5 cm的小段接种到不同2,4-D浓度的愈伤组织诱导培养基上，50d左右产生愈伤组织，在MS＋6-BA1＋2,4-D1.5＋KT0.2培养基上最好，诱导率为55.6％；将愈伤组织接种到不同6-BA浓度的丛芽诱导培养基上，20 d左右愈伤组织开始分化丛芽，MS＋6-BA0.5＋NAA 0.5对丛芽的增殖和小苗的生长都较好，在继代培养中叶片上能长出没有经明显愈伤组织阶段的细小丛芽；继代过程中，培养基加入50 g/L的香蕉对小苗生长无明显影响，但能增加繁殖倍数；待增殖芽长约3 cm时，将其切下转至生根培养基1/2 MS＋NAA 0.5上，15 d后开始生根，继续培养1个月，小苗高可达6～7 cm，具数白色条的根，展开叶片3～4片，将生根苗移栽至河沙与肥土比为1∶1的基质中，静风条件下，成活率可达80％。唐德英等［15］用野生盆栽箭根薯刚展叶时的叶柄作外殖体进行组织培养，在MS＋6-BA1＋NAA 0.2愈伤组织诱导培养基上培养7 d后，叶柄节段开始膨大，两端切口处更为明显，15 d出现绿色凸起，30 d后形成较大颗粒突起物；愈伤组织在MS＋6-BA1～2＋NAA0.2分化和增殖培养基中培养，30 d左右可分化数个不定芽，同时愈伤组织可增殖2～3倍；将3～4 cm的不定芽切下转接到1/2 MS＋6-BA0.5＋NAA1的生根培养基上，30 d时小苗已有～5条根，经炼苗后移栽至经过曝晒、洗净的河沙中，成活率可达90％以上。高燕等［16］用野生箭根薯的茎尖作外殖体，进行组培试验，结果表明：MS＋6-BA1＋NAA0.5，MS＋6-BA0.4＋NAA0.05和1/2 MS＋NAA0.5＋AC 0.2%分别是对其诱导培养、增殖和生根培养较适宜的培养基；幼苗茎炼苗后，移栽到腐殖土∶珍珠岩＝2∶1的混合基质上，30d后成活率达95％；继代过程中，1～2代愈伤组织的分化率、增殖率、成苗率低，愈伤组织受褐化的影响，幼苗生长缓慢，3～4代愈伤组织增殖和生长状况明显好转，增殖率、成苗率随着代次的增加而增加，但在9代以后均呈明显下降趋势。
       4.2 种子萌发、贮藏与种质保存 
       文彬［7］、何慧英等［5］用2000年9月初采自西双版纳热带雨林的种子以1％琼脂为萌发基质就温度、光照和土壤水分对箭根薯种子萌发影响及贮藏条件进行了研究，结果表明，温度和光照是影响箭根薯种子萌发的重要因素，箭根薯种子是需光性种子，在黑暗条件下不能萌发；在周期性光照条件下，20～35℃都可以萌发，最适萌发温度为25～30℃，每天光照14 h，15～35℃条件下都能萌发，发芽率无明显差别，但萌发速率却有很大差别；光照强度和光照时间对种子发芽率没有显著影响；箭根薯种子萌发对土壤水分要求较高，在土壤含水量为40％～100％的条件下均能萌发，但以60％～70％为佳，低于30％时种子极少萌发。通过室温常规、室温干燥、高温高湿、低温高湿、4℃和-18℃ 6种不同贮藏条件试验，结果表明，室温常规贮藏的种子其含水量从11.54%降至9.01%，并随着大气湿度的变化呈现一定程度的波动，发芽率在6周内没有发生明显变化，均保持在80％以上，然后下降，到8周后发芽率仍保持在60％以上；室温干燥贮藏的种子，其含水量稳步下降，4周后降至5％以下，但发芽率在14周后均保持在80％以上；高温高湿贮藏的种子，其含水量有先上升后下降的过程，发芽率在第4周明显降低，至第14周时仅为31％；低温高湿贮藏的种子，其含水量变化与高温高湿贮藏的种子相类似，但发芽率在前4周内变化不大，第8周时显著降低，到第14周时仅12％；在4℃和-18℃条件下贮藏半年的种子的发芽率均没有下降，保持在90％以上，贮藏1年时，在4℃下贮藏的种子的发芽率仍没有下降，而在-18℃条件下贮藏的种子的发芽率则明显下降至约70%～80％，15个月约为40％。因此认为，箭根薯种子耐干燥、耐低温和耐贮藏，可以用种质库常规保存技术实现长期保存种质资源。此外，组织培养技术的发展为种质保存提供了新的途径，何慧英［14］于1988年开始进行箭根薯的组织培养和离体保存工作，将组培苗作为离体材料保存在15℃的条件下，用普通培养基半年继代一次。在培养基中加入生长抑制剂、降低保存温度可延长继代间隔时间，减缓小苗的生长速度，成功有效地进行箭根薯的种质资源保存。并且在对箭根薯种子保存的进一步研究中发现，不同来源地和不同采集时间的种子发芽率不同。张远辉等［17］用4℃条件下保存1年的陈种和新种，就浸种温度和浸种时间、光照条件几个因素对箭根薯种子发芽率的影响进行了研究，浸种温度和浸种时间试验设置为用70，60，50，40℃的温水及冷水分别对陈种和新种浸泡8，16，24，32，40，48 h，以直播为对照，将种子各播入装有基质的盆内，覆盖薄土（0.2 cm）；光照条件试验设置为陈种和新种浸种24 h，播种在不覆土、覆盖薄土（0.2 cm）、覆盖厚土（1 cm）、不覆土加光4种不同播种方式上。浸种温度和浸种时间试验结果表明，陈种60℃温水浸泡24h、70℃温水浸泡8h，为最佳浸种效果，发芽率分别为73％和72％，比对照高出33％和32％；对提高新鲜种子发芽率的处理是60℃温水浸泡24h，50℃温水浸泡48 h，70℃温水浸泡24h，发芽率分别为73％，69％，69％，比对照高出70％，66％，66％；未经处理的新鲜种子发芽率低，仅有3％，而贮藏1年后的种子发芽率可提高到40％，试验中发现不经任何处理的种子，播种四十多天才开始发芽，60 d左右发芽较多，90 d后丧失发芽力，说明箭根薯种子具有轻度休眠，发芽慢，采用温水处理可打破新鲜种子的休眠，因而种子发芽率和发芽整齐度均有所提高。光照条件试验表明，在覆盖薄土的条件下发芽效果最好，发芽率最高，陈种为75％，鲜种为68％，过强和过暗的萌发条件都不能使种子很好的萌发。
       4.3 栽培管理  
       箭根薯可通过种子、分株、切茎和组培4种繁殖方法，目前主要采用种子繁殖，高燕等［2］将种子直接播种在以沙∶腐殖土＝1∶1为基质的苗床上育苗，苗床用塑料拱棚保温保湿，荫蔽度为50％，播种15 d后种子开始萌发，45 d后发芽率可达90％。待小苗抽生4～5片叶后，将小苗带土移栽至排水良好、土壤肥沃的园地，浇水遮荫。箭根薯一年四季均可种植，种植密度约为37500株/hm2。栽培基质要求疏松透气，垄墒种植，植后浇足定根水，保持基质湿润。箭根薯生长快，移栽15 d 后即可施肥，由于花果期较长，宜在4月份施一次有机肥，5，7，9月各追施尿素水肥一次，6～8月各追施复活肥一次，10月结合松土施一次有机肥。冬季干旱，应定期浇水，保持基质湿润。箭根薯无严重病虫害，主要有小螺蛳和蜗牛啃食叶柄、叶片，可用800～1 000倍的杀虫剂防治，在低温干旱季节易感染褐斑病，喷施杀菌剂农药有较好的防效。
       5 结束语
        综上所述，箭根薯作为研究本科植物系统发育的重要对象，不仅有着重要的科学研究价值，同时又是集药用、观叶、观花于一体的国家三级保护濒危植物，具有较好的开发应用前景，进一步对其种质资源收集整理，对箭根薯野生种质资源的保护和合理开发研究具有重要的意义。
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