文章标题 全文   多个检索词，请用空格间隔。

       【摘要】 
       干旱和温度胁迫主要应用于大田作物的基础研究，近年来，逐渐应用于药用植物领域研究。该文对目前干旱和温度胁迫在药用植物方面研究现状进行了综述，提出了当前存在的问题，并对干旱和温度胁迫在药用植物上应用进行了展望。
       【关键词】  药用植物； 干旱； 温度； 胁迫
       影响药用植物的生长发育的环境因素，主要可划分为气候因素、土壤因素、地形因素和生物因素等。气候因素包括光照强弱、日照长短、光谱成分、温度高低、温度变化，水的形态、数量、持续时间、蒸发量，空气、风速、雷电等。土壤因素包括土壤结构、有机质、地温、土壤水分、养分、土壤空气、酸碱度等。地形因素包括海拔高度、地形起伏、坡向、坡度等。生物因素通常指动物因素、植物因素、微生物因素，如药用植物的间种、混种、套种中搭配的作物，田间杂草，有害有益的昆虫、哺乳动物、病原菌、土壤微生物及其他生物等［1］。
       水分和温度是对药用植物生长影响较为突出的环境因素。地球上各个地区，由于大气圈周期变化，经纬度的差异及小气候的特殊变化，经常不能满足药用植物生长的基本要求，而形成干旱灾害或水分亏缺的危害［2］。水分亏缺是影响药用植物生长的重要因素，其对药用植物生长发育的影响超过其他胁迫之和［3］。温度是药用植物从高纬度向低纬度、高海拔向低海拔引种的主要限制因子［4］。同时，“温室效应”的加剧，全球气温明显上升，药用植物将面临不同程度温度胁迫的严峻考验。
       本文主要从生长发育特性、生理生化特性和有效成分含量等3个方面，较详细地对目前干旱和温度胁迫在药用植物上的研究现状进行了综述。
       1   干旱胁迫在药用植物研究中的应用现状
       药用植物常遭受的有害影响之一是缺水，当药用植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱（drought）。
        
       对药用植物产生伤害的干旱环境称为干旱胁迫（drought stress）。干旱胁迫可分为常规干旱胁迫和PEG渗透胁迫。常规干旱胁迫，即不用任何药物处理的干旱胁迫。聚乙二烯（PEG）用于土壤干旱来研究药用植物对干旱胁迫的反应是比较好的渗透调节剂［5］。有研究表明［6］，PEG模拟干旱胁迫与用常规干旱胁迫方法处理所得结果基本一致。常规干旱胁迫和PEG渗透胁迫试验都不能受雨水的干扰，通常需将试验材料放入人工气候箱、培养箱或遮雨棚内。干旱胁迫对土壤水含量要求较严，常规干旱胁迫通常采用称重法［7］或土壤水分测定仪控制土壤含水量；PEG渗透胁迫用施入PEG量的多少来制约植物渗透吸水能力。
       
       1.1  干旱胁迫对药用植物生长发育特性的影响药用植物在干旱胁迫下，会产生抗旱性，表现为逐渐适应逆境而受害最小，减产最少。药用植物在水分胁迫下的生长发育特新表现为：根系发达而深扎，根冠比大，增加叶片表面的蜡面沉数，叶片细胞小，叶脉致密，单位面积气孔数目多等。
       黄华等［8］研究表明，女贞随土壤水分变化，干物质在根、茎干和叶片的分配有变化：茎干干物质增加，而根和叶片干物质减少；谭勇等［9］研究认为，随水分胁迫程度增加，菘蓝需水量、叶绿素含量降低，蒸腾速率、光合作用和生物量均降低，但水分利用效率提高；顾永华等［10］研究得出，茅苍术生殖生长期对水分胁迫较敏感，干旱胁迫会导致茅苍术根茎生长量下降；曹昀等［11］研究表明，芦苇幼苗高度、株高、基径、地上生物量随土壤含水量的减少而递减，并指出，幼苗通过个体变小、叶片数量和面积减少、生长速率减缓等来适应水分胁迫；彭素琴等［12］采用不同浓度的PEG对不同地区金银花种子进行干旱胁迫试验，研究得出，随水势下降，除少数地区种子发芽指数在轻度胁迫下略有上升外，其他各处理种子发芽率、发芽指数、活力指数、芽长总体呈下降趋势。
       1.2   干旱胁迫对药用植物生理生化特性的影响药用植物适应抗旱条件的生理生化特征主要是：细胞液的渗透势低，在缺水情况下气孔关闭较晚，酶的合成活动仍占优势。
       许桂芳等［13］利用过路黄和金叶过路黄为材料，研究了不同程度干旱胁迫对两种过路黄叶片的质膜透性、保护酶系统、渗透调节物质的影响，结果表明，在干旱胁迫下，两种过路黄的质膜透性上升,超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性先上升，后下降，脯氨酸都有明显上升，并指出，过路黄比金叶过路黄有较强的抗旱能力；李明等［14］对甘草幼苗进行PEG-6000模拟干旱胁迫，测定了4 d的MDA含量、膜相对透性及几种保护酶（SOD、POD、ASP、CAT）活性变化情况，结果表明，高渗透胁迫能使膜脂过氧化而引起膜的损伤，低渗透胁迫对细胞膜脂过氧化的透性影响较小，且可能对膜脂过氧化起到一定的防御作用，植物在干旱胁迫下保护酶系统的作用可能是通过它们之间相互协调且保持一个稳定的平衡态而进行的；周洁等［15］研究表明，干旱胁迫下苍术幼苗可通过可溶性蛋白质含量来降低水势以适应干旱胁迫，增加抗氧化酶活性，使之相互以提高抗氧化能力从而减轻干旱胁迫伤害；田桂香等［16］研究表明，在不同干旱胁迫下，黄连叶的MDA含量随胁迫时间的延长和强度的增加呈上升趋势，Pro含量先升高后下降，SOD，POD活性下降，CAT活性先下降后上升，可溶性蛋白质含量下降；唐晓敏等［17］通过对甘草进行不同程度的干旱处理研究得出，甘草自身是通过抗氧化酶系及渗透调节物质之间的协调维持代谢平衡，以起到抗旱作用的；兰小中等［18］研究表明，在水分胁迫下，中华芦荟叶片与根内玉米素核苷和赤霉素的含量降低，ABA含量升高；干旱越严重，玉米素核苷和赤霉素的含量就越低，ABA含量则越高。
       1.3   干旱胁迫对药用植物有效成分的影响药用植物有效成分的多少直接决定着中药材的品质。干旱胁迫对药用植物的影响应着重考察干旱胁迫对有效成分的影响。
       李霞等［19］考察了不同水分胁迫下黄檗幼苗、药根碱及掌叶防己碱含量变化，研究表明，短期的轻度干旱处理可以提高茎外皮的小檗碱含量；兰小中等［20］研究表明，苷含量与土壤含水量呈极显著的负相关，主要药用成分之一多糖含量明显下降，总糖含量也在减少，随着干旱失水，芦荟多糖及生物量的减少降低了芦荟的经济价值；石进校等［21］研究表明，淫羊藿的总黄酮含量与其早期抗旱性之间有明显的相关性；谭勇等［9］研究表明，严重水分胁迫不利于靛玉红含量的积累，中度水分胁迫能促进根部靛玉红含量积累，大青叶7月为最佳采收期，板蓝根10月采收比较适宜，当田间最大持水量为45%～70%，菘蓝的产量与质量可以兼优；顾永华等［10］研究表明，水分胁迫对茅苍术生长量和挥发油含量的响应是一致的，导致根茎生长量下降的水分条件可使挥发油含量下降，对根茎生长量影响不显著的水分条件则有利于挥发油成分的积累。
       2   温度胁迫在药用植物研究中的应用现状
       由高温引起药用植物伤害的现象，通称为热害（heat injury）。低温对药用植物的危害，按低温程度情况，可分为冷害（chilling injury）和冻害（freezing injury）。
       温度胁迫可分为高温胁迫和低温胁迫。低温胁迫又可分为零上低温胁迫和零下低温胁迫。温度胁迫试验通常需要人为控制药用植物的生长温度，常将材料放入人工气候室、人工培养室或大棚中进行种植。
       2.1   温度胁迫对药用植物生长发育特性的影响温度胁迫对药用植物生理生化研究，主要是从宏观角度研究药用植物对温度胁迫的应激反应。
       欧祖兰等［22］研究指出，28℃和40℃温度胁迫下，银杏形态没有变化，44℃高温胁迫下，银杏开始轻度萎蔫；周革等［23］研究表明，高温胁迫下，植物细胞内钙离子沉积，随着胁迫时间变长，植物体内叶绿素被破坏。
       2.2  温度胁迫对药用植物生理生化特性的影响温度胁迫对药用植物生理生化研究，主要是从微观角度研究药用植物对温度胁迫的应激反应。
        
       薛建平等［24，25］研究得出，半夏在30℃高温胁迫下，随胁迫时间的延长，半夏叶片和叶柄中MDA含量显著增加，而块茎中MDA含量增加却不显著，高温胁迫后，SOD和CAT活性都逐渐下降，POD活性经高温胁迫后呈现先上升后下降又迅速下降的趋势，并指出，在高温胁迫下，内源激素ABA、JA、IAA、ZR和GA3在半夏倒苗前后起着重要的调控作用；孙玉芳等［26］对不同年龄的黄连进行35℃高温胁迫处理，研究表明，高温胁迫下不同年龄的黄连体内可溶性糖、脯氨酸含量均增加，且与胁迫的时间正相关，丙二醛（MDA）含量下降趋势；郁万文等［27］对银杏进行高温胁迫，结果表明，银杏叶的可溶性蛋白质和游离氨基酸对变温胁迫较敏感，对前期升温过程中的渗透调节起到较为重要的作用，而可溶性糖和脯氨酸对变温的敏感性较差，但对后期高温的渗透调节起到主要作用；许桂芳等［28］研究了过路黄在10～-5℃低温胁迫下叶片内部生理生化反应，结果指出，随着低温胁迫程度的加深和时间的延长，过路黄叶片的质膜透性上升，超氧化物歧化酶（SOD）活性上升，后下降，游离脯氨酸（Pro）含量有明显增加，丙二醛（MDA）含量呈逐渐上升趋势；王新建等［29］研究表明，在低温胁迫下，喜树苗期叶的SOD活性、叶绿素含量降低，丙二醛、脯氨酸含量升高；田永清等［30］研究表明，在零上低温胁迫条件下，黄芪的幼苗叶片中游离脯氨酸含量和膜透性提高，抗坏血酸含量降低，延长低温胁迫时间，对前二者的提高和后者的降低，均有极显著影响；石进校等［31］研究表明，高温胁迫下淫羊藿叶的POD活性、SOD活性、MDA含量均呈上升趋势，而在低温胁迫下，POD活性、SOD活性下降，而MDA含量在0℃以上低温下降，0℃以下低温又开始上升。
       2.3   温度胁迫对药用植物有效成分的影响药用植物有效成分的多少直接决定着中药材的品质。温度胁迫对药用植物的影响应着重考察温度胁迫对有效成分的影响。
       3   干旱和温度胁迫应用于药用植物研究存在的问题及应用展望
       3.1  该领域主要存在的问题到目前为止，已有不少学者研究干旱和温度胁迫对药用植物的影响，但大多数研究仍是以农学或生理学为侧重点，即将药用植物当作一般植物来研究，其主要体现为：药用植物在干旱和温度胁迫下生理生化特性研究的研究较多，而干旱和温度胁迫下药用植物的生长发育和形态影响的研究较少，干旱和温度胁迫对药用植物有效成分含量影响的研究则是少之又少。
       3.2   干旱和温度胁迫在药用植物应用的展望环境胁迫对药用植物的影响研究，是农学与中药学的交叉领域，是一个比较新兴的研究领域。我们可以将在农学研究领域中比较成熟的技术，应用于对药用植物的研究，如利用干旱和温度胁迫研究药用植物抗性新品种和提高有效成分含量等。
       3.2.1  药用植物筛选抗性新品种我国不少中药材种植地区经常会遭受不可预料的地区性干旱，我们可以利用干旱胁迫技术对其进行抗旱品种的选育；全国对中药材逐年增加的需求量，推动了中药材种植面积的扩大，主要涉及到药用植物从高纬度向低纬度、低纬度向高纬度、高海拔向低海拔引种等，我们可以利用温度胁迫技术选育药用植物耐寒、耐热新品种等。这些措施都有利于简化中药材种植田间管理措施，减少中药材种植成本，提高药农收益。
       3.2.2  提高药用植物有效成分研究中药材质量主要体现于有效成分的含量。对某些药用植物的某些生长期进行环境胁迫，有利于提高有效成分的含量，如在某个生长期进行中度干旱胁迫，有利于菘蓝根部靛玉红含量的积累，某个时期低温处理菘蓝，能显著提高靛玉红含量等。
       3.2.3  药用植物生理生化机理研究到目前为止，干旱和温度胁迫对药用植物的生理生化特性研究较多，但针对中药方面的研究趋向性不甚明显。我们可以探索药用植物对干旱和温度胁迫的生理生化特性的响应机制，考察干旱和温度胁迫对药用植物次生代谢的影响，为选育药用植物抗性新品种和提高药用植物有效成分提供较充分的理论依据。
       3.2.4   中药材道地性研究中药材种植有较强的区域性，药用植物对道地产区环境适应能力较强。即使道地产物气候较为恶劣，药用植物仍能正常生长，并不影响药材质量，如甘草、雪莲等。药用植物虽也能引种到非道地产区，但药用植物的生长环境发生改变，所产药材质量不如道地药材。黄璐琦等［33］由此提出了环境胁迫可能与药材的道地性有一定的相关性。研究者们逐渐意识到环境对药材道地性的重要影响，经常人为模拟一种或多种道地产区的环境因素，以探索影响道地药材生长发育及品质的最关键环境因素。
       【参考文献】
         　　［1］杨继祥,田义新.药用植物栽培学，第2版［M］.北京:中国农业出版社,2004:31.
       
       ［2］庞士铨.植物逆境生理学基础［M］.哈尔滨:东北林业大学出版社,1990：31.
       
       ［3］P.J.克雷默.植物的水分关系［M］.北京:科学出版社,1989：14.
       
       ［4］欧祖兰,曹福亮.植物耐热性研究进展［J］.林业科技开发,2006,22(1):1.
       
       ［5］龚子端,李高阳.PEG干旱胁迫对植物的影响［J］.河南林业科技,2006,26(3):21.
       
       ［6］Gergely I, Korcak R F, Faust M.Polyethylene glycol induced water stress effects on apple seedling［J］.Amer.Soc.Hort.Sci. 1980, 105:854.
       
       ［7］刘长利.甘草酸在甘草植物体内积累的调控机制研究［D］.北京:北京中医药大学,2005:6.
       
       ［8］黄 华,梁宗锁,韩蕊莲.持续干旱胁迫对女贞形态与生长的影响［J］.林业科学, 2008,44(8):145.
       
       ［9］谭 勇,梁宗锁,董娟娥,等.水分胁迫对菘蓝生长发育和有效成分积累的影响［J］.中国中药杂志,2008,33(1):19.
       
       ［10］顾永华,冯 煦,夏 冰.水分胁迫对茅苍术根茎生长及挥发油含量的影响［J］.植物资源与环境学报, 2008,17(3):23.
       
       ［11］曹 昀,王国祥,张 聃.干旱对芦苇幼苗生长和叶绿素荧光的影响［J］.干旱区地理, 2008,31(6):863.
       
       ［12］彭素琴,刘郁林,谢双喜.水分胁迫对不同产地金银花种子发芽的影响［J］.福建林业科技, 2006,33(1):48.
       
       ［13］许桂芳,吴铁明,向佐湘.干旱胁迫对两种过路黄抗性生理生化指标的影响［J］.作物研究，2006,20(2):138.
       
       ［14］李 明,王根轩.干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响［J］.生态学报, 2002,22(4):503.
       
       ［15］周 洁,黄璐琦,郭兰萍，等.干旱胁迫下苍术幼苗生理特征变化研究［J］.中国中药杂志,2008,33(19):2163.
       
       ［16］田桂香,汤绍虎,武敬量,等.干旱胁迫对黄连生理作用的影响［J］.西南师范大学学报（自然科学版）,2006,31(2):133.
       
       ［17］唐晓敏,王文全,马春英.长期水分胁迫下甘草叶片的抗旱生理响应［J］.河北农业大学学报,2008,31(2):16.
       
       ［18］兰小中,杨义健,陈 敏，等.水分胁迫下中华芦荟内源激素变化的研究［J］.种子，2006,25(8):1.
       
       ［19］李 霞,王 洋,阎秀峰.水分胁迫对黄檗幼苗三种生物碱含量的影响［J］.生态学报, 2007,27(1):58.
       
       ［20］兰小中,杨春贤,陈敏.水分胁迫对中华芦荟部分药用成分含量的影响［J］.西南师范大学学报（自然科学版）,2007,29(4):106.
       
       ［21］石进校,易浪波,田艳英.干旱胁迫下淫羊藿总黄酮与保护酶活性［J］.吉首大学学报（自然科学版）,2004,25(4):80.
       
       ［22］欧祖兰,曹福亮,郑 军.高温胁迫下银杏形态及生态生化指标的变化［J］.南京林业大学学报（自然科学版）, 2008,32(3):31.
       
       ［23］周 革,倪福太,张立娟.植物在逆境中的形态结构及生理变化［J］.吉林师范大学学报（自然科学版）, 2008,32(3):31.
       
       ［24］薛建平,丁 勇,张爱民,等.高温胁迫下半夏倒苗前后保护酶活力的变化［J］.中国中药杂志,2004,29(7):641.
       
       ［25］薛建平,张爱民,杨 建,等.高温胁迫下半夏倒苗前后内源激素的变化［J］.中国中药杂志,2007,32(23):2489.
       
       ［26］孙玉芳,王三根,尹 丽,等.高温胁迫对黄连生理特性的影响研究［J］.中国农学通报, 2006,22(4):236.
       
       ［27］郁万文,曹福亮.高温胁迫下银杏叶片部分渗透调节物质的动态变化［J］.福建林业科技,2008,35(2):126.
       
       ［28］许桂芳,吴铁明,向佐湘,等.过路黄对低温胁迫的生理反应［J］.湖南农业大学学报（自然科学版）,2006,32(3):280.
       
       ［29］王新建,张秋娟,钟 显,等.低温胁迫对喜树苗期叶生理指标的影响［J］.河南林业科技,2001,21(2):7.
       
       ［30］田永清,于漱琦,马 尧,等.零上低温胁迫对黄芪幼苗脯氨酸抗坏血酸含量及膜透性的影响［J］.特产研究,1994,4:16.
       
       ［31］石进校,赵福永,刘应迪,等.温度胁迫下淫羊藿的脂膜过氧化和保护酶活性［J］.生命科学研究,2002,6(2):160.
       
       ［32］段 飞,杨建雄,周西坤,等.逆境胁迫对菘蓝幼苗靛玉红含量的影响［J］.干旱地区农业研究,2006,24(3):111.
       
       ［33］黄璐琦,郭兰萍.环境胁迫下次生代谢产物的积累及道地药材的形成［J］.中国中药杂志, 2007,32(4):277.